Dans la section précédente, nous avons vu comment deux protéines régulatrices empêchent les têtes de myosine d'achever le coup d'État. Seule l'augmentation des ions calcium dans le sarcoplasme permet la libération de cette "sécurité" en plaçant le commutateur sur la position "on". C'est précisément la présence de calcium dans l'environnement intracellulaire qui détermine le début des événements chimico-mécaniques complexes à la base de la contraction musculaire.
L'augmentation du calcium sarcoplasmique est le résultat final du contrôle nerveux fin. La contraction ne se déclenche que lorsque le muscle squelettique reçoit un signal de son nerf moteur.
En plus des structures nerveuses, la présence du réticulum sarcoplasmique est très importante. A l'intérieur, il y a une concentration élevée d'ions calcium.
Le réticulum sarcoplasmique
Le réticulum sarcoplasmique est une structure canaliculaire en réseau, qui englobe complètement toutes les fibres musculaires, s’affaiblissant dans les espaces internes situés entre la myofibrille et l’autre. En l'examinant attentivement, vous pouvez remarquer deux structures particulières:
RETICULES: ils sont constitués de canalicules longitudinaux (qui accumulent les ions Ca2 +) qui, avec l'anastomose, convergent en structures tubulaires plus grandes, appelées citernes terminales, qui concentrent et séquestrent le Ca2 +, puis le libèrent lorsqu'un stimulus approprié arrive.
TUBULES TRANSVERSAUX (tubules en T): invaginations de la membrane cellulaire (sarcolemme), étroitement associées aux réservoirs d'extrémité. La membrane qui les recouvre, étant en contact direct avec le sarcolemme, est libre de communiquer avec le fluide extracellulaire (à l'extérieur de la cellule).
Les CISTERN TUBULO TRASVERSO + TERMINAL (sur ses côtés) constituent ce qu'on appelle la TRIADE FONCTIONNELLE.
La structure particulière des tubules transversaux permet la transmission rapide du potentiel d'action, sans latences, au sein de la fibre musculaire.
Le tube transversal est régulé par un récepteur protéique dépendant de la tension, dont l'activation à la limite du potentiel d'action stimule la libération de Ca2 + par les citernes terminales. L'augmentation de la concentration de ces ions représente l'événement initial de la contraction musculaire.
Les bases de la contraction musculaire
L'influx nerveux, originaire du centre et transporté par les motoenurons, atteint le niveau de la plaque d'entraînement et se propage à l'intérieur de la fibre musculaire grâce au système tubulaire membraneux. Le potentiel d'action et la dépolarisation du sarcolemme qui en résulte déterminent la libération de Ca2 + par les réservoirs du réticulum sarcoplasmique. Ces ions, en interaction avec le système de régulation troponine-tropomyosine, provoquent la libération du site actif sur l'actine et la formation de ponts d'actomyosine qui en résulte (voir article dédié).
Une fois que le stimulus à l'origine de la contraction a été épuisé, la relaxation musculaire s'effectue par un processus actif dépendant de l'ATP, qui vise à ramener les ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique (rétablissant l'effet inhibiteur du système troponine-tropomyosine). et favoriser la dissolution du pont actomyosine.
Innervation des muscles
La contraction des fibres musculaires résulte d’un stimulus nerveux qui traverse un motoneurone alpha jusqu’à atteindre la plaque de guidage. Le corps moteur de ce neurone moteur est situé dans la corne ventrale de la substance grise de la moelle épinière.
Plus de fibres musculaires, réunies par des caractéristiques anatomo-physiologiques similaires, sont innervées par un seul motoneurone. Chacune de ces fibres reçoit des afférences d'un seul motoneurone.
Le nombre de fibres contrôlées par le motoneuron est inversement proportionnel au degré de finesse et à la précision du mouvement requis pour le muscle qui les contient. Les muscles extraoculaires, par exemple, soutiennent la motilité du bulbe avec une précision extrême; pour cette raison, chaque motoneurone innerve très peu de fibres musculaires. Dans les autres régions du corps, où il ne faut pas beaucoup de finesse, le rapport peut aller de 1: 5 à 1: 2000 - 1: 3000. En général, le muscle est plus petit et l'unité motrice est plus petite.
 | Le complexe constitué du motoneurone alpha-spinal, de sa fibre efférente (qui sort et va à la périphérie en transmettant l'impulsion) et des fibres musculaires contrôlées, constitue l'unité neurofonctionnelle la plus simple du muscle, appelée: UNITÉ NEUROMOTOIRE. L'unité neuromotrice est la plus petite entité fonctionnelle du muscle pouvant être contrôlée par le système nerveux. |
Contrairement à ce que l'on pourrait penser, les fibres nerveuses d'une unité motrice ne sont pas toutes dirigées vers les fibres voisines. En effet, les fibres musculaires appartenant à une unité donnée sont mélangées à des fibres appartenant à d'autres unités motrices. Cette disposition particulière permet une répartition spatiale plus large de la force générée par les unités motrices et une tension plus faible entre les faisceaux de fibres.
De plus, les unités neuromotrices ne sont pas toutes identiques. Ils sont classés en fonction du temps de contraction, du pic de force généré, du temps de relaxation et du temps de fatigue. Cela permet de distinguer les unités motrices dans:
- type de lentille I (ou S de "Slow" ou SO de "Slow Glycolitic")
- type rapide IIb (ou FF de "Fast Fatiguing" ou FG "Fast Glycolitic")
- type intermédiaire IIa (ou FR de "résistance rapide à la fatigue" ou FOG "glycolytique à oxydation rapide").
Chaque unité motrice est constituée de fibres musculaires aux caractéristiques homogènes. Les fibres résistantes, par exemple, constituent toutes des unités à moteur lent, et inversement des unités rapides.
