Photorécepteurs - Cônes et Tiges

Que sont les photorécepteurs

Les photorécepteurs sont des cellules nerveuses qui se trouvent sur la rétine . Ces éléments sont sensibles aux ondes lumineuses et remplissent une fonction de transduction importante, c’est-à-dire qu’ils sont capables de transformer la lumière qui atteint le bas de l’œil en une information (d’abord chimique, puis électrique) à transmettre au cerveau par le nerf optique.

Les photorécepteurs de la rétine sont distincts dans les cônes et les bâtonnets . Leurs différences structurelles sont liées à des caractéristiques fonctionnelles importantes. Les bâtonnets, par exemple, transmettent une image moins nette, mais ont plus de photopigments que de cônes et sont plus sensibles dans des conditions de faible luminosité. Tous les bâtonnets contiennent également le même photopigment (rhodopsine), alors que les cônes ne sont pas tous identiques. Ces derniers photorécepteurs présentent en effet trois types différents de pigments photosensibles (iodopsines), qui garantissent la discrimination des différentes couleurs (chaque cône de la rétine contient un seul des trois photopigments). De plus, les cônes sont responsables de la vision de jour et capturent avec précision les détails.

Caractéristiques et fonctions

Les cônes et les bâtonnets sont des cellules très spécialisées, qui ont pour fonction de recevoir la lumière et de l’adapter pour la transmettre au cerveau.

En cours de vision, les photorécepteurs se partagent les tâches:

• Les cônes sont délégués à la vision claire et centrale, vous permettent de voir les détails les plus fins et sont principalement utilisés en vision de jour (photopic) ou en présence de sources de lumière artificielles. Il existe trois types de cônes, chacun contenant un pigment qui les rend sensibles aux différentes longueurs d'onde du spectre visible; en particulier, ils présentent des pics d'absorption à 420, 530 et 560 nm, qui correspondent respectivement au bleu, au vert et au rouge. Pour cela, les cônes sont capables de percevoir les couleurs.
• Les bâtonnets, en revanche, présentent une grande sensibilité à la lumière et permettent de voir même la nuit et en présence d'une faible intensité lumineuse (vision scotopique ou crépusculaire). Cependant, ces photorécepteurs ne sont pas capables de construire des images de bonne qualité et sont incapables de distinguer les couleurs. Les bâtonnets interviennent en effet dans la vision achromatique, caractérisée uniquement par le blanc, le noir et les nuances de gris.

Cônes et baguettes sont donc complémentaires et leur travail en synchro garantit une vision parfaite.

Distribution dans la rétine

Les photorécepteurs ne sont pas répartis uniformément sur toute la rétine. Les cônes sont environ 6 millions dans toute la rétine, ils sont donc moins nombreux que les bâtonnets; ils ont une très forte densité dans la région maculaire (zone centrale du plan rétinien) et sont les seuls photorécepteurs présents dans la fovéa.

Cependant, les bâtonnets occupent l’ensemble de la rétine (à l’exception de la région fovéale) et sont beaucoup plus nombreux que les cônes (en moyenne 120 millions par rétine). Le pourcentage des bâtonnets augmente notamment avec l'éloignement de la fovéa jusqu'à atteindre son maximum à l'extrême périphérie de la rétine. Ceci explique la raison pour laquelle, en présence d'une faible lumière, nous pouvons mieux observer les objets si nous ne les regardons pas directement.

Vision des couleurs

La capacité à percevoir les couleurs repose sur la présence de trois types de cônes, qui répondent à des longueurs d'onde particulières dans le domaine de la lumière visible. En fait, dans ces photorécepteurs, il existe trois types de protéines (opsines), qui sont respectivement sensibles à un stimulus d'environ 420 nm (sensible au spectre bleu), 530 nm (vert) et 560 nm (rouge).

Sur la base de la composition spectrale du rayonnement émis par l'objet observé, les trois types de cônes sont activés selon diverses combinaisons et pourcentages.

De cette interaction et du traitement final du cerveau résulte donc la capacité de distinguer les différentes couleurs. Le stimulus maximal et contemporain des cônes fournit la perception du blanc.

Les personnes sans cône spécifique perdent évidemment la capacité de percevoir certaines couleurs, comme cela se produit dans le daltonisme.

Note Chaque type de cône capture mieux à une longueur d'onde spécifique, mais chacun d'entre eux est également capable de répondre dans une certaine variation, dans le même spectre.

En outre, il convient de noter que les spectres d'absorption des trois types de cônes se chevauchent partiellement, de sorte que de nombreuses couleurs peuvent être perçues.

Comment sont les faits

Caractéristiques structurelles des photorécepteurs

Les photorécepteurs présentent successivement un segment externe et un segment interne en relation avec les cellules d'épithélium pigmentées, une fibre externe, le noyau, un axone (ou fibre interne) et une terminaison synaptique.

Le segment extérieur des cônes a la forme d'une pyramide tronquée, tandis que celui des tiges est cylindrique et allongé; dans les deux cas, cette partie est caractérisée par une série stratifiée de lamelles, qui délimitent des poches membraneuses, aplaties et discoïdales immergées dans le cytoplasme de la cellule. Ces "disques" contiennent des pigments qui réagissent à la lumière et provoquent des modifications du potentiel de membrane du photorécepteur (rhodopsine pour les bâtonnets et iodopsines pour les cônes). Le segment externe des cônes et des tiges est en contact avec l'épithélium pigmenté, la couche externe de la rétine, ce qui est important car il fournit une molécule fondamentale pour le processus de phototransduction: le rétinal.

Le segment interne est caractérisé par la présence d'organelles intracellulaires, telles que les mitochondries et les membranes du réticulum endoplasmique granulaire, indispensables au métabolisme cellulaire. En fait, ils sont responsables de la production de nouvelles molécules de pigment lorsqu’elles sont scindées. Cette partie continue à se contracter en une fibre externe, à laquelle suit la partie du corps cellulaire contenant le noyau. Ce dernier est connecté via l'axone (ou fibre interne) à la terminaison synaptique, qui comporte un bulbe (sphérule) dans les bâtonnets, noyé et ramifié (pédicelle) dans les cônes.

La terminaison synaptique permet la transmission de signaux du photorécepteur aux cellules bipolaires via les synapses, c'est-à-dire par transmission biochimique entre les cellules nerveuses. Cette partie est en fait analogue au bouton synaptique des terminaisons axonales des neurones, où sont présentes les vésicules contenant le neurotransmetteur.

Relations avec d'autres cellules rétiniennes

La rétine est une membrane disposée sur la surface interne de l'oeil, formée de trois couches de tissu nerveux, composée de divers types de cellules:

• Une couche interne constituée de cellules ganglionnaires;

• Une couche intermédiaire contenant des cellules bipolaires;

• Couche la plus externe, en contact avec l'épithélium pigmenté, dans laquelle se trouvent des photorécepteurs.

Les cônes et les tiges sont disposés perpendiculairement à la surface de la rétine; lorsqu'elles sont exposées à la lumière ou à l'obscurité, elles subissent des modifications conformationnelles qui modulent la libération de neurotransmetteurs. Ceux-ci exercent une action excitatrice ou inhibitrice sur les cellules bipolaires de la rétine.

Les cellules bipolaires sont connectées d'un côté aux photorécepteurs et de l'autre côté aux cellules ganglionnaires de la couche la plus interne, dont les axones donnent naissance au nerf optique. Les cellules bipolaires sont capables de transmettre des potentiels gradués.

Les axones des cellules ganglionnaires forment un faisceau qui converge sur le disque optique et sort du globe oculaire, se dirigeant vers le diencephale comme un nerf optique (II paire de nerfs crâniens); En réponse à la transduction des récepteurs rétiniens, les cellules ganglionnaires génèrent des potentiels d'action ciblant le système nerveux central.

Dans la rétine, il existe également des cellules amacrines et horizontales qui modulent la communication dans le tissu nerveux rétinien (par exemple, par inhibition latérale).

De l'autre côté de la rétine, il y a la choroïde.

Note Les cônes et les tiges ne sont pas exposés à l'humeur vitreuse, mais sont placés dans la couche externe de la rétine, puis sont excités par la lumière après son passage à travers les couches rétinienne interne et médiane.

phototransduction

La phototransduction est le processus par lequel l'énergie lumineuse est convertie en signaux électriques, puis transmise au cerveau par le nerf optique. Ce phénomène considère les photorécepteurs comme des protagonistes, dont le fonctionnement repose sur des réactions photochimiques.

Le premier événement de phototransduction est l'absorption du signal lumineux par les photopigments. Chacune de ces molécules est caractérisée par un pic d'absorption de la lumière, correspondant à une longueur d'onde particulière (dans le cas des cônes, par exemple, la rend plus sensible à une certaine couleur). Chaque pigment photosensible contient un composant appelé rétinal (commun à tous les photopigments) et une protéine appelée opsine.

En conséquence du rayonnement lumineux, les photopigments modifient leur structure moléculaire, déclenchant des réactions biochimiques à l'origine de la stimulation nerveuse. Ceci est ensuite transmis aux cellules rétiniennes contiguës (cellules bipolaires et ganglionnaires).

La cascade d'événements dans les tiges

Le photopigment de la tige (rhodopsine) est situé dans la membrane des disques du segment externe. Il existe également une protéine G (appelée transducine) et une enzyme, la phosphodiestérase, qui catalyse la dégradation du second messager GMP cyclique (GMPc).

Dans le noir :

• Les niveaux de GMPc sont élevés dans le cytosol du segment de tige externe, puis ouvrent les canaux sodiques situés dans la membrane du photorécepteur.
• Les ions sodium entrent dans la cellule et déterminent une dépolarisation qui se déplace du segment externe au terminal du photorécepteur.
• En réponse à la dépolarisation, les canaux de football s'ouvrent.
• L'entrée de calcium active un processus d'exocytose conduisant à la libération du neurotransmetteur.
• Le neurotransmetteur agit sur les cellules bipolaires, générant ainsi des potentiels diplômés.

À la lumière :

• La rhodopsine absorbe la lumière.
• La rétine change de conformation et de dissocia dell'opsina (le pigment présent dans les bâtonnets devient "décoloré"), ce qui active la transducine qui, à son tour, active la phosphodiestérase.
• La phosphodiesterase catalyse le clivage du GMP cyclique.
• Les niveaux de GMPc dans le cytosol du segment externe diminuent, ainsi les canaux sodiques se ferment.
• L'apport en sodium mineur hyperpolarise la cellule (en raison de la sortie du potassium).
• L'hyperpolarisation provoque la fermeture des canaux calciques dans le segment interne, ce qui permet de libérer moins de neurotransmetteur à partir du terminal du photorécepteur.

Le processus de phototransduction qui se produit dans les trois types de cônes est similaire à celui des bâtonnets, même si trois photopigments différents sont impliqués.